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我们到底忽略了多少没有被表达出来的情绪？

花丛中忙碌的蝴蝶和蜜蜂，我们一脚就能踩死的蚂蚁，一巴掌就能拍死的蚊子，家里面怎么都赶不走的蟑螂······这些看似十分渺小简单的生物，也会拥有情绪吗？

没有表达，不代表不存在

在上个世纪八十年代之前，很多时候医生给婴儿做手术，是不会进行麻醉的，他们有时只是给婴儿注射肌肉松弛剂，以防止婴儿在手术过程中反抗。而在手术全程，婴儿都是清醒的，他们能清楚地感受到手术过程中的所有痛苦。

这样看似“残酷”的操作，实际来源于当时的无知。在那个时候，医学上普遍认为人类婴儿没有痛觉，他们所有的啼哭等行为，均是没有感情的条件反射。“婴儿被认为是产生‘随机声音’的亚人类有机体，感觉不到疼痛。科学家们通过针刺、冷水、热水以及头部约束开展的曲折试验，以证明婴儿没有任何感觉。”美国埃默里大学（Emory University）灵长类动物行为学名誉退休教授弗朗斯·德瓦尔（Frans De Waal）在他的书《最后的拥抱：动物与人类的情绪》（Mama’s Last Hug: Animal Emotions and What They Tell Us about Ourselves）中，这样描述上个世纪八十年代前人们对婴儿的看法。

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“语言文字能力”通常是我们人类将自己和其它所有动物区分开的一个重要标志。但有时候我们貌似赋予了“语言文字能力”过度的优越性，以至于我们会认为只有通过语言表达出来的，才叫做情感。婴儿不会表达、不会说话，所以过去的人认为婴儿没有情绪、没有感觉。动物也是如此，它们更不可能说人话，因此人类也长期否认动物会有任何的情绪。

然而，如今但凡认真养过猫猫狗狗的人，大概都不会同意这个观点。当和宠物相处久了，我们其实能很明显地感受到猫主子或狗子们的各种情绪。珍·古道尔曾描述过一个失去母亲的黑猩猩悲痛欲绝、难以割舍，最终走向死亡的过程。达尔文在他的书《人类与动物的感情表达》（The Expression of the Emotions in Man and Animals）中就曾提出，人类的情感不是突然产生的，动物的情感是在演化过程中不断发展出来的。近几十年来，科学家也通过各种长期细致的观察和实验，发现动物拥有的情绪和感觉可能远比我们想象得丰富。从与我们相似的灵长类动物，到大多数哺乳动物，再到鱼类，甚至无脊椎的甲壳类身上，都发现了许多能证明它们拥有情绪的例子。

德瓦尔：“每当我读到有人很权威地宣称动物没有意向和情感，我都想问：‘这人是没养过狗吗？’”

在诸多曾被误认为没有情绪的动物中，昆虫似乎是被误解最深的那一类。即使到了今天，绝大多数人或许也认为虫子们“不配”拥有情绪——它们的各种行为，也像上个世纪的人们眼中的婴儿一样，只是没有感情的、简单的神经反射。然而越来越多的研究发现，昆虫的情绪，或许比我们想象得丰富。

昆虫：会开心、会害怕、会悲观

在去年年底发表在《当代生物学》（Current Biology）期刊上的一篇研究中，介绍了实验室里一群喜欢上玩玩具的熊蜂。它们的玩具很简单——几颗小木球，但熊蜂们却玩得不亦乐乎，它们会把自己的腿搭在小木球上，扇动翅膀提供动力，然后像杂技演员一样，几条腿协作着滚动小木球。

它们会踩着这些小木球进行各种复杂的移动。其中有一只熊蜂似乎格外喜欢这样玩耍，它在一天之中出现了44次滚小木球的行为。

实验室中记录的这些熊蜂踩着小木球滚出的各种不同的轨迹。（Dona et al, 2022）

科学家设计了严密的实验来证明，这些熊蜂的“玩球行为”，是真的在玩耍，是在放松状态下自发的享乐行为，而不是为了获取食物，不是在移除异物，不是为了交配，也不是因为应激而出现的刻板行为。（对具体研究过程感兴趣可以阅读原论文）

那么通过这样的玩耍行为，它们是不是能真的能感受到快乐呢？答案或许是肯定的。

我们人类在感受到快乐和幸福时，有时会觉得整个世界都是甜的；在经历了不开心的事后，有时会觉得全世界都是灰暗的。而一些研究证明，蜂类也会这样。在一项针对蜜蜂的实验中，研究者给蜜蜂展示了两种不同的气味，并将这两种气味分别与奖励和惩罚相关联。接着，研究者把其中一些蜜蜂放在机器上进行了摇晃（以模仿受到捕食者攻击的情况），让这些蜜蜂“心情变差”。随后，又给所有的蜜蜂展示了原先两种气味以不同比例混合的几种新气味（这样蜜蜂就不能确定这些气味对应的是奖励还是惩罚），并观察蜜蜂的反应。结果显示，经过摇晃的“心情不好”的蜜蜂，更倾向于将这些棱模两可的气味认为是与惩罚相关的，而不是奖励相关。

“心情不好”的蜜蜂对于中立的事物，或许会产生悲观的看法。（Bateson et al, 2011）

而在另一个相似的实验中，研究者给一批熊蜂中的一部分个体喂食了含有蔗糖的液体（让它们开心），然后类似地，研究者也给出了一些棱模两可的选项，而“开心的”熊蜂更倾向于认为这些中立选项是与奖励相关的，而非惩罚。

这两个实验或许可以说明，蜜蜂和熊蜂，会因为心情的不同对中立的事物做出乐观或者悲观的判断。更重要的是，在这两个实验中，“心情不好”的蜜蜂，多巴胺等激素的水平有所下降；“开心的”熊蜂多巴胺水平有所上升。这种与心情相关的激素变化，与我们人类十分相似。

这样看来，那些玩小木球的熊蜂，或许真的很开心。

而这种情绪研究，不只在蜜蜂和熊蜂中有。科学家在果蝇研究中发现，果蝇面对自己不能掌控的负面影响会展现出类似抑郁的状态，对于未知的入侵者会感受到害怕。2016年脑科学家安德鲁·巴伦（Andrew B. Barron）和哲学家科林·克莱因（Colin Klein）在发表于《美国科学院院刊》（PNAS）的一篇文章中，通过对比人类大脑和昆虫的脑部功能，得出结论：昆虫虽然不像人类那样拥有大脑皮层，但昆虫的大脑足以让它们拥有主观感受。

情绪不同，性格不同？

昆虫也能拥有主观感受，这样的结论无疑挑战了当代很多人的常识。在许多人的认知里，昆虫或许就像一堆复制粘贴的简单代码，只会对特定刺激做出“设定好”的反应。然而虫子们可能的确会有自己的感受和情绪，而这或许也意味着，就算是同一种群的不同虫子，互相之间都可能是独特的，甚至有着自己不同的性格。

在2018年发表于期刊Behavioural Process的一项研究中，研究者发现同种的螽斯中，有些比较内向，有些比较外向。内向螽斯喜欢呆在某个自己觉得安全的地方，而不爱出去探索新事物与新环境，周围一有什么风吹草动就被吓得一动不动。而外向螽斯则更喜欢外出，更敢于探索未知事物，即使遇到了惊吓也能很快缓过来，不会很长时间被吓得不敢动。这些类似“社恐”或“社牛”的性格，导致明明属于同一物种的螽斯，也会采取不同的捕食策略，捕食成功率也有明显差异。

螽斯也会有“社牛”和“社恐”（图片来源：juan-CC BY-SA 2.0）

类似的性格差异在昆虫中并不罕见，在很多社会型昆虫中，比如蚂蚁，生活在一起的不同个体会出现不同的性格。家里的蟑螂也是如此，有些蟑螂更喜欢躲起来，有些更爱外出，不同蟑螂之间可能会有很大差异。一项对蟑螂的研究证明，蟑螂群体的繁荣正好得利于群体中蟑螂的性格差异，甚至有些蟑螂个体还会在蟑螂的群体决策（collective decision）中起到非常关键的作用。

但必须要强调的是，目前还没有研究明确表明昆虫的性格和它们的情绪和感知相关，要弄清楚昆虫的情绪，我们还有很长的路要走。毕竟，人类对自己的情绪都还没有研究透彻，对于其它物种的情绪研究就显得更为困难。德瓦尔教授在他去年发表在《科学》（Science）上的一篇文章中提到：“情绪是很私密的意识状态，难以被公开观察，因此（动物的情绪）难以进行科学研究。”

而就算是我们人类自己，有时也会忽略身边人的内在情绪；同时，有时我们自己也倾向于把自己的情绪藏起来，不让别人发现。发现一个人的情绪需要耐心，需要去用心感受和思考，需要去认真沟通，发现动物的情绪更是如此。

过去很长一段时间，我们过于习惯只从人类的角度看待动物，自然就难以发现动物的情绪。近年来，科学家们开始尝试用多种方法，站在动物的角度，倾听它们的内心，这才发现，这些动物的内心，也没有我们想象得那么单调。

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撰文：马东源、审校：二七

参考链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.abo2378

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347222002366

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211005446

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(11)00555-0?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982211005550%3Fshowall%3Dtrue

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1520084113

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0376635717305119

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(15)00411-X

https://www.science.org/doi/10.1126/science.aaf4454

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(13)00356-4?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982213003564%3Fshowall%3Dtrue#%20

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0376635720300218

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9780470384947.ch2

https://www.gutenberg.org/files/1227/1227-h/1227-h.htm#link2HCH0014

https://www.bbc.com/future/article/20211126-why-insects-are-more-sensitive-than-they-seem

https://www.discovermagazine.com/planet-earth/do-insects-have-feelings-and-consciousness

弗朗斯·德瓦尔(De Waal, Frans) Frans De Waal. (2022.). 最后的拥抱：动物与人类的情绪 /湖南科学技术出版社.